SALAMANDRA I-II/2002 (16)



	Drapieżniki i "kukułki" - czyli o mrówkolubnych motylach

Dorosły osobnik modraszka ariona.
Fot. Marcin Sielezniew

Na świecie żyje około 6 tys. gatunków motyli z rodziny modraszkowatych (Lycaniedae), z których znaczna część wykazuje różnego typu związki z mrówkami, określane mianem myrmekofilii. Najczęściej relacje te przypominają układy mrówek z mszycami: gąsienica, w zamian za słodką wydzielinę (spadź), ma zapewnioną ochronę przed drapieżnikami i pasożytami. W pewnych jednak wypadkach dochodzi do spektakularnych nadużyć ze strony larw motyli, które posiadły sprytne umiejętności manipulowania zachowaniem mrówek i stały się pasożytami społecznymi. Najsłynniejszymi motylimi myrmekofilami, przyciągającymi uwagę naukowców i ekologów z całej Europy, są modraszki należące do rodzaju Maculinea. Są swoistymi arcydziełami przyrody, łączącymi subtelne piękno dorosłych postaci motyli z "wyrachowaniem" form larwalnych, wykorzystujących kolonie mrówek wścieklic (Myrmica). Związek gąsienic z gospodarzami ma charakter obligatoryjny - znaczy to, że mrówki są niezbędne motylom do zamknięcia cyklu życiowego.

Modraszek nausitous na krwiściągu.
Fot. Marcin Sielezniew

Wszystkie modraszki z rodzaju Maculinea zamieszkują wyłącznie Europę i Azję. Na naszym kontynencie żyje pięć gatunków: modraszek arion (Maculinea arion), modraszek telejus (M. teleius), modraszek nausitous (M. nausithous), modraszek alkon (M. alcon) i modraszek rebeli (M. rebeli). Zasadniczo biologia motyli z rodzaju Maculinea jest podobna. Larwy (gąsienice) przechodzą przez 4 stadia rozwojowe, oddzielone linieniami (wymianą "skóry", czyli zewnętrznego, chitynowego szkieletu). W pierwszej części rozwoju larwalnego żywią się kwiatami i nasionami rośliny żywicielskiej, w drugiej stają się pasożytami w mrowiskach, gdzie następuje przeobrażenie w dorosłego motyla. Różnice między nimi związane są z wymaganiami siedliskowymi, rośliną żywicielską, preferencjami w stosunku do określonych gatunków mrówek z rodzaju Myrmica, a także zachowaniem wewnątrz gniazd gospodarzy. Ogólnie Maculinea obrały sobie dwie drogi nadużywania gościnności mrówek - obok drapieżników parających się mrówkożerstwem (myrmekofagią), znane są również "kukułki", które są przez mrówczych gospodarzy karmione.

Jak modraszki oszukują mrówki?

Para modraszków telejusów (na dole samica).
Fot. Marcin Sielezniew

Niewątpliwie najważniejszym osiągnięciem ewolucyjnym, umożliwiającym optymalne dla gąsienic Maculinea relacje z wścieklicami, było przełamanie kodów porozumiewania się mrówek. Stało się to możliwe przez wykształcenie całego szeregu morfologicznych, chemicznych i behawioralnych przystosowań. Gąsienice wyposażone są w specjalne narządy, zwane od swej funkcji: myrmekofilnymi, dzięki którym maskują przed mrówkami swą prawdziwą naturę i mogą wejść z nimi w specyficzny związek. Bardzo istotnym elementem strukturalnym jest organ nektarowy, zlokalizowany na grzbiecie gąsienicy i produkujący węglowodanowo-aminokwasowy roztwór, o wysokich wartościach odżywczych, chętnie zlizywany przez mrówki. Larwy mają również równomiernie rozrzucone na całej powierzchni ciała porowate gruczoły, wytwarzające zapachową substancję (feromon) niwelującą agresję mrówek. Opuszczająca roślinę żywicielską gąsienica przypomina zagubioną larwę mrówki, jest mało ruchliwa oraz posiada grubą, pofałdowaną powłokę zewnętrzną, umożliwiającą ukrycie niewielkiej głowy. Jej dodatkowym atutem jest zdolność wydawania dźwięków przypominających "mowę" mrówczego potomstwa. Nic więc dziwnego, że w tak wymyślny sposób oszukana robotnica akceptuje, adoptuje i zanosi gąsieniczkę do komór lęgowych własnego gniazda. Sama adopcja jest jednak w pewnym sensie hazardem. Larwa jest zabierana do gniazda przez każdego napotkanego przedstawiciela rodzaju Myrmica, ale realne szanse na rozwój ma tylko w przypadku niektórych, konkretnych gatunków.

Jaja modraszka alkona na goryczce wąskolistnej.
Fot. Anna Stankiewicz

Do myrmekofagów, czyli pożeraczy mrówczego potomstwa, należą modraszki: nausitous, telejus oraz arion. Dwa pierwsze gatunki zamieszkują wilgotne tereny trawiaste, a ich wspólną, jedyną rośliną żywicielską jest krwiściąg lekarski (Sanguisorba officinalis). Samice składają seledynowe, cienkościenne jaja do wnętrza główek kwiatostanowych, umieszczając je głęboko pomiędzy pąkami kwiatowymi. Po kilku dniach wylęgają się z nich delikatne gąsieniczki, które natychmiast wgryzają się do wnętrza kwiatów. Taki endofityczny, czyli przebiegający wewnątrz rośliny tryb życia, prowadzą do końca trzeciego stadium. Odznaczają się w tym czasie czerwonawą barwą, przypominającą kolor kwiatów krwiściąga. Na roślinnej diecie osiągają jednak wagę zaledwie 1 miligrama, czyli ok. 1% swojej ostatecznej masy. Punktem zwrotnym w rozwoju jest początek czwartego, a zarazem ostatniego stadium, kiedy to opuszczają roślinę i spadają na ziemię, gdzie czekają na znalezienie przez penetrującą poszycie robotnicę wścieklicy.

Drapieżniki

Larwy modraszka alkona żerujące wewnątrz kwiatostanu goryczki wąskolistnej.
Fot. Marcin Sielezniew

Pierwsza mrówka z tego rodzaju, po napotkania leżącej larwy, bada ją, zlizuje wydzieloną z gruczołu nektarowego kropelkę słodkiego podarunku, a następnie adoptuje i zabiera do swojego gniazda. Pobyt gąsienicy modraszka w mrowisku trwa około 10-11 miesięcy. W tym czasie zjada ok. 200-300 larw mrówek, uzyskując na tej obfitej białkowej diecie pozostałe 99% masy. Doskonały feromonowy kamuflaż sprawia, że robotnice kompletnie ignorują jej zachowanie. Najintensywniejsze żerowanie ma miejsce po przezimowaniu - wiosną, a w czerwcu wyrośnięta larwa przechodzi do wierzchniej warstwy mrowiska, gdzie się przepoczwarcza. Dorosły motyl (imago) wylęga się wczesnym rankiem, gdy aktywność mrówek jest niewielka, unikając w ten sposób ewentualnej agresji z ich strony. Moment ten przypada na lipiec lub sierpień. W tym miejscu wypada wrócić do wspomnianego już wcześniej, niezmiernie istotnego czynnika determinującego przeżycie larw w mrowiskach. Tak jak wszyscy przedstawiciele Maculinea, telejus i nausitous mają swych specyficznych gospodarzy, w gniazdach których czują się najlepiej. Telejus dobrze rozwija się w mrowiskach wścieklicy uszatki (Myrmica scabrinodis), wścieklicy zwyczajnej (M. rubra), a w Polsce, jak wykazały nasze zeszłoroczne badania, także wścieklicy Gallieniego (M. gallienii), w koloniach której nigdy go przedtem nie zaobserwowano. Modraszek nausitous jest natomiast znacznie bardziej wyspecjalizowany i uzależniony niemal w całej Europie od wścieklicy zwyczajnej.

Rytuał adopcji - robotnice wścieklicy Gallieniego opukujące czułkami larwę modraszka telejusa. Fot. Marcin Sielezniew	Podrośnięta larwa modraszka telejusa wśród robotnic oraz swojego pokarmu - larw mrówek. Fot. Marcin Sielezniew
Larwy modraszka rebeli w gnieździe wścieklicy uszatki. Fot. Marcin Sielezniew	Robotnica wścieklicy zwyczajnej "ewakuująca" larwę modraszka nausitousa. Fot. Marcin Sielezniew

Niewiedza na temat specyficzności w stosunku do określonego gatunku gospodarza, przyczyniła się do zagłady na terenie Wielkiej Brytanii słynnego modraszka ariona - trzeciego z drapieżnych gatunków Maculinea. Występuje on na suchych, nierzadko piaszczystych terenach, obfitujących w rośliny żywicielskie oraz gniazda wścieklicy Sabuleta (Myrmica sabuleti). Samica ariona składa jaja do kwiatostanów macierzanki (Thymus spp.) lub lebiodki (Origanum spp.), w których, podobnie jak w przypadku telejusa i nausitousa, przebiega pierwsza część rozwoju gąsienicy. Po około 3 tygodniach larwa opuszcza roślinę żywicielską i spada na ziemię. Tu następuje znany już rytuał, w czasie którego gąsienica adoptowana jest przez mrówki i zanoszona do gniazda. Dorosłe motyle pojawiają się nieco wcześniej niż w przypadku telejusa i nausitousa - spotkać je można od połowy czerwca do końca lipca.

Poczwarka modraszka telejusa w mrowisku wścieklicy zwyczajnej.
Fot. Anna Stankiewicz

"Kukułki"

Europejskimi przedstawicielami "kukułek" są wśród Maculinea modraszek alkon i modraszek rebeli. Niegdyś gatunki te były traktowane jako jeden, gdyż pod względem morfologicznym (biorąc pod uwagę zmienność jaką się charakteryzują) są właściwie nie do odróżnienia. Kilka szczegółów cyklu życiowego sprawia jednak, że pomylenie ich jest trudne. Modraszek alkon związany jest z goryczką wąskolistną (Gentiana pneumonanthe), która występuje zwykle na wilgotnych łąkach i torfowiskach niskich, podczas gdy roślina żywicielska modraszka rebeli, goryczka krzyżowa (Gentiana cruciata), jest zdecydowanie sucholubna. Ponadto oba gatunki rozmijają się w czasie, biorąc pod uwagę pojaw osobników dorosłych. Gdy na początku lipca rebeli kończy już swój okres lotów, pierwsze dorosłe alkony dopiero zaczynają wyłaniać się z poczwarek.

Samiec modraszka rebeli w kilkanaście minut po opuszczeniu mrowiska.
Fot. Marcin Sielezniew

Samice obydwu gatunków składają jaja na zewnętrznych częściach roślin, z reguły na płatkach kielicha. Wyeksponowane jaja, które można zauważyć już z daleka, mają niezwykle grube osłonki, co chroni je przed pasożytami i drapieżnikami. Po wylęgu gąsienice wgryzają się niepostrzeżenie do wnętrza listków lub kwiatów. Adopcja larw przez mrówki różni się nieco od tej obserwowanej w przypadku gatunków drapieżnych. Gąsienice opuszczające roślinę żywicielską posiadają jeszcze lepsze zdolności imitowania mrówczych feromonów, dzięki czemu nie muszą nawet wydzielać słodkiego nektaru aby znaleźć się w mrowisku. W gniazdach mrówek gąsienice alkona i rebeli obrały zupełnie inną strategię przetrwania niż drapieżne gąsienice nausitousa, telejusa i ariona. Nadal traktowane są jak larwy mrówek i podobnie jak one karmione przez robotnice drogą regurgitacji, czyli po prostu metodą "usta-usta". Taki rodzaj współżycia uznawany jest za najbardziej zaawansowaną formę myrmekofilii i okazuje się bardziej efektywny niż drapieżnictwo. W jednym mrówczym gnieździe, do którego trafia zwykle kilkanaście larw, może rozwinąć się więcej motyli. Między osobnikami gatunków drapieżnych dochodzi bowiem do większej konkurencji i zwykle gniazdo opuszczają tylko 2-3 dorosłe motyle. Może się również zdarzyć, że larwy motyli wyjedzą całe mrówcze potomstwo, czego konsekwencją jest opuszczenie mrowiska przez dorosłe mrówki i śmierć głodowa modraszków.

Samica modraszka alkona na przeńcu gajowym.
Fot. Anna Stankiewicz

      Modraszek alkon, w zależności od położenia geograficznego stanowisk, posiada różnych mrówczych opiekunów. W Holandii gąsienice rozwijają się w koloniach wścieklicy podobnej (Myrmica ruginodis), w Szwecji - wścieklicy zwyczajnej, natomiast w Hiszpanii i prawdopodobnie również w Polsce - wścieklicy uszatki. W przypadku modraszka rebeli do niedawna wydawało się, że jego populacje podtrzymywane są prawie wyłącznie przez wścieklicę Schencka (M. schencki), jednak wnioski te opierały się tylko na obserwacjach z Francji i Hiszpanii. Ostatnie badania w Europie Środkowej (w tym prowadzone przez nas w Polsce) wykazały, że specyficzność ta jest mniej zaznaczona i duże znaczenie mają również inne gatunki wścieklic, m.in. Sabuleta - ulubiona mrówka modraszka ariona.

      Misterny cykl życiowy sprawił, że populacje modraszków Maculinea bardzo czule reagują na przekształcenia środowiska. W wielu krajach Europy, w tym również w Polsce, poszczególne gatunki zagrożone są wyginięciem lub już wymarły. Należą do owadów najczęściej wymienianych w międzynarodowych i krajowych dokumentach dotyczących zagrożeń i ochrony przyrody. W stosunku do niektórych populacji podjęto nawet szereg aktywnych działań, które weszły do kanonu wiedzy ochroniarskiej. Ale to już inna historia...

      Anna Stankiewicz <stankiewiczanna@wp.pl>
      Muzeum i Instytut Zoologii PAN
      Marcin Sielezniew <sielezniew@alpha.sggw.waw.pl>
      Katedra Entomologii Stosowanej SGGW

© Polskie Towarzystwo Ochrony Przyrody "Salamandra"

Drapieżniki i "kukułki" - czyli o mrówkolubnych motylach